Фитогормоны растений

Введение

Гормоны растений, или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения. Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве. Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов.

Растительный организм – это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами.

Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов – соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы.

1.Гормоны растений

Были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ. Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (The Power of Movement in Plants): «Когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается какое-то влияние, заставляющее последнюю изгибаться». Говоря о влиянии силы тяжести на корни растения, он пришел к заключению, что «только кончик (корня) чувствителен к этому воздействию и передает некоторое влияние или стимул в соседние части, заставляя их изгибаться».

В течение 1920–1930-х годов гормон, ответственный за реакции, которые наблюдал Дарвин, был выделен и идентифицирован как индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Работы эти выполнили в Голландии Ф.Вент, Ф.Кёгль и А.Хаген-Смит. Примерно в то же время японский исследователь Е.Куросава изучал вещества, вызывающие гипертрофированный рост риса. Теперь эти вещества известны как фитогормоны гиббереллины. Позже другие исследователи, работавшие с культурами растительных тканей и органов, обнаружили, что рост культур значительно ускоряется, если добавить к ним небольшие количества кокосового молока. Поиски фактора, вызывающего этот усиленный рост, привели к открытию гормонов, которые были названы цитокининами.

2. Главные классы гормонов растений

Гормоны растений можно объединить в несколько главных классов в зависимости либо от их химической природы, либо от оказываемого ими действия.

Ауксины. Вещества, стимулирующие растяжение клеток растений, известны под общим названием «ауксины». Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Отсюда они перемещаются в другие части растений. Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование.

Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. По-другому действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток. По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле.

Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Поскольку под действием света распад ауксина в меристемах, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света.

Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов. Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек. Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко, как, например, у хвойных, имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или же клена.

После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины. Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов – без опыления – называют партенокарпией. Партенокарпические плоды лишены семян.

На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое.

Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д). Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.

Синтетические ауксины находят широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды при таком «химическом прореживании» оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.

3. Гиббереллины

Гиббереллины широко распространены в растениях и регулируют целый ряд функций. К 1965 было идентифицировано 13 молекулярных форм гиббереллинов, очень сходных химически, но весьма различающихся по своей биологической активности. Среди синтетических гиббереллинов чаще всего применяется вырабатываемая микробиологической промышленностью гибберелловая кислота.

Важный физиологический эффект гиббереллинов – ускорение роста растений. Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены междоузлия (участки стебля между узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с тем, что у таких растений генетически заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально.

Многим двулетним растениям для того, чтобы выбросить стрелку и зацвести, требуется в течение определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост.

Подобно ауксинам, гиббереллины способны вызывать партенокарпию. В Калифорнии их регулярно применяют для обработки виноградников. В результате такой обработки грозди получаются более крупными и лучше сформированными.

Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина. Гиббереллины также ускоряют рост первичного корешка зародыша в то время, когда под влиянием ауксина оболочка семени разрыхляется и зародыш растет. Первым из семени появляется корешок, а за ним и само растеньице. Высокие концентрации ауксина вызывают быстрое удлинение стебелька зародыша, и в конце концов верхушка проростка пробивает почву.

4.Цитокинины.

Гормоны, известные как цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины образуются в корнях и отсюда поступают в побеги. Возможно, они синтезируются также в молодых листьях и почках. Первый открытый цитокинин – кинетин – был получен с использованием ДНК спермы сельди.

Цитокинины – «великие организаторы», регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур. В стерильных тканевых культурах добавление цитокининов в надлежащей концентрации вызывает дифференцировку; появляются примордии – нерасчлененные зачатки органов, т.е. группы клеток, из которых со временем развиваются различные части растения. Обнаружение этого факта в 1940 послужило основой для последующих успешных экспериментов. В начале 1960-х годов научились уже выращивать целые растения из одной недифференцированной клетки, помещенной в искусственную питательную среду.

Еще одно важное свойство цитокининов – их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид. В настоящее время предпринимаются попытки использовать один из синтетических цитокининов, а именно бензиладенин, в качестве ингибитора старения многих зеленых овощей, например салата, брокколи и сельдерея.

Гормоны цветения. Гормонами цветения считают флориген и верналин. Предположение о существовании особого фактора цветения высказал в 1937 русский исследователь М.Чайлахян. Позднейшие работы Чайлахяна позволили сделать вывод, что флориген состоит их двух главных компонентов: гиббереллинов и еще одной группы факторов цветения, названных антезинами. Для зацветания растений необходимы оба этих компонента.

Предполагается, что гиббереллины необходимы длиннодневным растениям, т.е. таким, которым для зацветания требуется достаточно длительный светлый период суток. Антезины же стимулируют цветение короткодневных растений, зацветающих лишь тогда, когда длина дня не превышает определенного допустимого максимума. По-видимому, антезины образуются в листьях.

Гормон цветения верналин (выявленный И.Мельхерсом в 1939) необходим, как полагают, двулетним растениям, нуждающимся на протяжении некоторого времени в воздействии низких температур, например зимних холодов. Он образуется в зародышах прорастающих семян или в делящихся клетках верхушечных меристем взрослых растений.

Дормины. Дормины – это ингибиторы роста растений: под их воздействием активно растущие вегетативные почки возвращаются в состояние покоя. Это один из последних открытых классов фитогормонов. Они были обнаружены почти одновременно, в 1963 и 1964, английскими и американскими исследователями. Последние назвали главное выделенное ими вещество «абсцизин II». По своей химической природе абсцизин II оказался абсцизовой кислотой и идентичен дормину, открытому Ф.Вейрингом. Возможно, он также регулирует опадение листьев и плодов.

Витамины группы В. К фитогормонам иногда относят и некоторые витамины группы В, а именно тиамин, ниацин (никотиновую кислоту) и пиридоксин. Эти вещества, образующиеся в листьях, регулируют не столько формообразовательные процессы, сколько рост и питание растений.

Синтетические ретарданты. Под действием некоторых синтетических фитогормонов, созданных в последние полвека, укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску. Повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха. У некоторых культурных растений, например у яблонь или азалий, эти вещества стимулируют зацветание и тормозят вегетативный рост. В плодоводстве и при выращивании цветов в теплицах широко применяются три таких вещества – фосфон, цикоцел и алар.

5. Влияние гормонов (фитогормонов, ауксинов) и стимуляторов на рост растений

В росте растений важную роль играют гормоны роста(фито­гормоны). Этим веществам в отличие от витаминов уже нельзя припи­сать питательной функции. Они влияют прежде всего на протоплазму эмб­риональной молодой клетки, вызывая в ней изменения, приводящие клетки в конечном счете к таким сложным явлениям, как рост оболочки и деление клеток.

Гормоны роста образуются в результате протекающего в растительной клетке обмена веществ. Они являются производными жизнедеятельности ор­ганизма и играют вспомогательную, а не основную функцию в ростовых процессах растения.

Рост растения протекает только при наличии целого ря­да условий. Для этого необходимы: свет, подходящая температураивлаж­ностьпочвы, наличиеорганических и минеральныхпитательных веществ, определенное значение pH и т. д. В комплексе всех этих условий играют роль и гормоны роста, несущие подобно ферментам, специализированную функцию в ростовых процессах. При помощи гормонов роста (ауксинов) у растений увеличивается пластичность клеточной оболочки. Такова, по-видимому, роль ауксина и, в частности, гетероауксина β-индолил-уксусной кислоты, имеющей состав C10H9O3N). Гетероауксину приписы­вают основную роль в стимуляции деления клеток и в увеличении пластич­ности, растяжимости оболочки, хотя самый механизм этого влияния на обо­лочку до сих пор неясен.

Интересно, что, помимо гормонов, на рост растений могут оказать сти­мулирующие влияние и синтетические вещества, получившие название стимуляторов роста. К этим веществам относятся такие соеди­нения, как: α-нафтил-уксусная кислота, β-индолил-масляная кислота и др., которые в растениях не встречаются. Следует подчеркнуть, что эти ве­щества не вызывают чего-то принципиально нового, а только ускоряют течение процессов, которые и без этого протекают в организмах. Особенное значение стимуляторы роста приобретают при укоренении черенков. Воз­действием слабого водного раствора стимулятора в течение 24 часов можно значительно ускорить и усилить процесс корнеобразования. Таким образом, применение стимуляторов роста имеет значение для ускоренного черенкова­ния древесных и кустарниковых пород в производстве (размножение пло­довых, ягодных и других культур).

6. Фитогормоны

Клетка должна не только поддерживать собственную целостность, но и функционировать согласованно с другими клетками организма растения, поэтому между клетками происходит обмен информацией. Одна группа клеток при этом становится «отправителями» сигнала, а другая воспринимает его. Если сигнал химической природы, молекулу с сигнальной функцией называют первичным мессенджером.

Растительная клетка воспринимает разнообразные химические стимулы и реагирует на них. Физиологический ответ вызывают изменение концентрации сахаров во флоэмном токе, олгигомерные сахара и фрагменты хитина, индолилуксусная кислота, брассиностероиды и др. Среди обширного списка первичных мессенджеров можно выделить гормоны растений.

Вещество можно отнести к гормонам, если оно обладает следующими свойствами:

·вызывает специфический физиологический ответ; особенность растительных гормонов в том, что они запускают крупные программы развития не только на уровне клеток, но и на уровне тканей, органов, целого растения;

·синтезируется в растении одной группой клеток, а отвечает на него другая группа (разобщено место синтеза и место действия, т.е. сигнальное вещество транспортируется). К синтезу гормонов потенциально способна любая клетка растений; как правило фитогормоны являются низкомолекулярными соединениями (не более 2 кДа);

·практически не играет роли в основном метаболизме клетки, а используется лишь для сигнальных целей;

Иногда эти свойства расширяют:

— вещество действует в низкой концентрации — не более 10^(-5) моль/л.

Перечисленные свойства позволяют ограничить круг веществ, традиционно считающихся растительными гормонами (фитогормонами): ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины, этилен. Часто к ним добавляют брассиностероиды, жасминовую кислоту (жасмонат), салициловую кислоты, некоторые фенольные соединения и др. Однако всеми классическими свойствами обладают немногие гормоны, например ауксины. Абсцизины обычно действуют в точке синтеза, распространяясь лишь на небольшое расстояние. Этилен транспортируется только в виде предшественника; фенолы, салициловая и жасминовая кислоты действуют в концентрациях более 10^(-5) моль/л.

К сигнальным молекулам можно также отнести олигосахарины (олигосахариды с физиологической активностью), лектины (белки, взаимодействующие с полисахаридами) и короткие пептиды. Их действующая концентрация может быть очень низкой: 10^(-12) — 10^(-15) моль/л.

Большинство физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды. Условно можно отнести ауксины, гиббереллины и цитокинины и частично брассины — к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен — к ингибиторам.

7. История изучения ауксинов

Ауксины — это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является ?-индолилуксусная кислота (ИУК). Открытие ауксинов связано с исследованиями Ч.Дарвина (1860). Дарвин установил, что, если осветить проросток злака с одной стороны, он изгибается к свету. Однако, если на верхушку проростка надеть непроницаемый для света колпачок и после этого поставить в условия одностороннего освещения, изгиба не происходит. Таким образом, органом, воспринимающим одностороннее освещение, является верхушка растения, тогда как сам изгиб происходит в нижней части проростка. Из этого Ч. Дарвин заключил, что в верхушке проростка под влиянием одностороннего освещения вырабатывается вещество, которое передвигается вниз и вызывает изгиб. Идеи Ч. Дарвина получили развитие лишь через 50 лет в работах датского исследователя П. Бойсен-Йенсена, который показал, что если срезанную верхушку вновь наложить на колеоптиль через слой желатины, то при одностороннем освещении наблюдается изгиб к свету. Было показано также, что удаление верхушки проростка (декапитация) резко замедляет рост нижележащих клеток, находящихся в фазе растяжения. При обратном накладывании верхушки проростка через слой желатина или агар-агара рост нижележащих клеток возобновляется. Далее исследования Вента показали, что если срезанную верхушку поместить на блок из агар-агара, а затем наложить этот блок на декапитированный колеоптиль, рост возобновляется. Если агаровый блок, на котором в течение некоторого времени была помещена верхушка колеоптиля, наложить на обезглавленный колеоптиль асимметрично, то происходит изгиб, причём более интенсивно растёт та сторона, на которую наложен блок. Все эти опыты привели к выводу, что в верхушке проростков вырабатывается особое вещество, которое, передвигаясь к нижележащим клеткам, регулирует их рост в фазе растяжения. Поскольку это вещество вырабатывается в одной части растения, а в другой вызывает физиологический эффект, оно было отнесено к гормонам роста растения.

Исследования, проведённые академиком Н.Г. Холодным, показали, что рост различных видов растений, а также различных органов одного и того же растения регулируется одним и тем же гормоном — ауксином. Оказалось, что фитогормоны типа ауксина — ?-индолилуксусная кислота (ИУК) и некоторые близкие к ней соединения — широко распространены в растениях. Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающие семена, а так же пыльца ауксин гербицид плод биосинтез

8.Биосинтез и деградация ауксинов

Ауксины синтезируются в растениях разными путями. Ранее считалось, что ИУК образуется единственным путём — из триптофана. Синтез ИУК идёт как минимум в три стадии: декарбоксилирование, дезаминирование, окисление.

Для исследования метаболических путей, ведущих от триптофана к ИУК, получены мутанты, не способные к синтезу триптофана, тем не менее у мутантов синтез ауксина не менялся. Очевидно, есть и другие пути синтеза ИУК, в которых триптофан не участвует. В некоторых растениях таких путей несколько: триптофановый и «нетриптофановые». После образования ИУК может связываться с сахарами, аминокислотами или небольшими белками, образуя неактивные (запасные) формы.

В упомянутых опытах Ч. Дарвина с проростками злаков ауксин в апексе не синтезируется! ИУК образуется в период роста зародыша, а при созревании накапливаются ИУК-гликозиды. В проростках они транспортируются в апекс колеоптиля, где активный ауксин высвобождается и перераспредиляется по колеоптилю в зависимости от освещенности. Колеоптиль — временный орган прорстка злаков, необходимый для пробивания почвы. Внутри него заключена апикальная меристема побега, образующая стебель и листья. Именно в апикальной меристеме сосредоточен синтез ауксинов. ИУК может необратимо разрушаться. Это происходит либо специфически (с помощью ИУК-оксидазы), либо неспецифически (полифенолоксидазой).

Таким образом по мере удаления от точки синтеза концентрация ауксинов падает за счет необратимого окисления и связывания в неактивные формы.

9. Физиологические проявления действия ауксинов

Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. ИУК стимулирует выход протонов в клеточную стенку и увеличивает её растяжимость. Под влиянием оптимальной концентрации ИУК рост в длину декапитированных отрезком стеблей гороха увеличивается более, чем в два раза. Ауксины в некоторых случаях стимулируют деление клеток, например камбия. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации клеток. Ауксин вызывает дифференциацию ксилемы, индуцирует корнеобразование.

Все проявления роста клеток находятся в определённой зависимости от содержания природных ауксинов. Большую роль играют ауксины при разрастании завязи и плодообразования. Показано, что ауксины могут синтезироваться в пыльце, зародыше, эндосперме. На первых стадиях роста плодов ауксин поступает из эндосперма, а позднее — из зародыша. У некоторых растений ауксин стимулирует образование бессемянных (партенокарпических) плодов. Ауксины, так же как и другие фитогормоны, обуславливает взаимодействие отдельных органов растения (коррелятивный рост). Ауксин обуславливающий явление апикального доминирования, проявляющегося в подавляющем влиянии верхушечной почки на рост пазушных. Участие ауксина в этом процессе установлено в 1935 г. Прямые определения показали, что через 4 часа после декапитации содержание ауксина в узлах увеличивалось в 5 раз. С участием ауксина связана также регуляция двигательной активности растений, в частности тропизмы и настии.

Действие ауксина находится в зависимости от его концентрации. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. При этом для разных растений и для неодинаковых организмов оптимальная концентрация ауксина резко различна. Одна и та же концентрация может усилить рост одних органов и затормозить другие. Так, оптимальная концентрация для роста стебля составляет около 10мг, тогда как для корня всего 0,01мг ИУК на 1 кг массы растения. Концентрация ауксинов, усиливающая рост злаков, резко тормозит рост многих двудольных растений. Это может быть связано с тем, что ауксин стимулирует синтез другого фитогормона, ингибирующего рост, а именно этилена.

При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление воды и питательных веществ (аттрагирующее влияние). Имеются многочисленные данные, что ауксины являются регуляторами притока воды и питательных веществ. Ауксины влияют на распределение питательных веществ в растении. При внесении извне ауксинов или их синтетических аналогов они концентрируются в отдельных органах и клетках. Это вызывает приток к этим органам воды и питательных веществ и, как следствие, их усиленный рост. Одновременно рост других органов, содержащих меньше ауксинов, ослабляется, поскольку питательные вещества к ним поступают в меньшем количестве. Так, при обработке фитогормонами типа ауксина цветков томата происходит усиленное разрастание завязей, приток к ним питательных веществ значительно повышается, а рост боковых побегов тормозится. Общий вынос питательных веществ при этом не изменяется. Из этих опытов следует, что гормоны типа ауксина вызывают перераспределение питательных веществ в растении. В некоторых случаях ауксин может вызывать усиление притока питательных веществ из внешней среды.

Заключение.

Существуют разные гипотезы, объясняющие действие ауксина на передвижение веществ. Не вызывает сомнения, что транспорт веществ по растительному организму определенным образом связан с напряженностью энергетического обмена. В этой связи важно отметить, что ещё в 1933 г. появились исследования, показывающие, что под влиянием ауксина интенсивность дыхания растёт. В отсутствие кислорода действие ауксина или не проявляется, или значительно ослабевает. На различных объектах установлено, что влияние ауксина на повышение интенсивности дыхания опережает во времени его действие на ростовые процессы. Под влиянием ИУК возрастает сопряженность окисления и фосфорилирования (коэффициент Р/О) и содержание в клетках АТЫ. Это даёт основание считать, что ИУК увеличивает энергетическую эффективность дыхания растений. Под влиянием ИУК возрастает и энергетической заряд клетки (отношение АТФ + АДФ к АМФ). Известно, что даже небольшие сдвиги в энергетическом потенциале клетки приводят к заметным изменениям в скорости различных ферментативных реакций. Положительные сдвиги в энергетическом обмене вызывают усиление передвижения питательных веществ и воды, что является одной из причин усиления роста растений. Решение вопроса о причинах усиления образования АТФ под влиянием ИУК связано с изучением первичных механизмов регуляторного влияния этого фитогормона.

Список литературы

Как вырастить здоровые растения с помощью фитогормонов

Фитогормоны – это вещества, которые помогают адаптироваться растений к любым изменениям в окружающей среде и их сопротивляемость болезням и вредителям. Они помогают растениям замедлить биологические процессы в конце сезона и подготовиться к зиме.

Что это такое?

Вещества, которые вырабатывают растения, чтобы управлять ростовыми процессами, реагировать на изменения условий внешней среды, называют фитогормонами:

  • они стимулируют прорастание семян,
  • способствуют первоначальному образованию и росту корней, ускорению развития побегов,
  • регулируют интенсивность цветения и образования плодов.

В современной биотехнологии особое внимание уделяется разработке и применению специальных препаратов для регулирования развития и роста культурных растений. Их используют в генной инженерии, при выведении и повышении урожайности бессемянных сортов. Они способствуют дозриванию семян и плодов в процессе хранения после уборки урожая.

Направленная гормональная регуляция дает возможность получения новых форм полезных растений, например, сортов томатов с длительным сроком хранения плодов (Лонг Кипер, Жираф, Новогодний, Озалтин).

Гормоны для растений

У растений, в отличие от животных, отсутствуют органы (железы), отвечающие за выработку гормонов. Фитогормоны могут образовываться в любых растительных клетках и легко распространяются по всем тканям. Они имеют менее специфическое действие, чем животные гормоны, а действующие концентрации у них более высокие.

Где бы ни происходило образование гормонов и фитогормонов, они легко перемещаются по транспортным путям и влияют на все растение в целом. В биохимических процессах эти вещества взаимно влияют друг на друга, усиливают или ослабляют действие, вызывая специфический ростовой или формообразовательный эффект.

Также они могут создавать неактивные комплексы, которые продолжительно сохраняются в клетках растений и пробуждаются к действию при возникновении определенных условий.

Биологические функции их многообразны, зависят от точки воздействия, функции растительной ткани, в которой они синтезировались, и конкретных условий окружающей среды. В то же время, у каждого вида есть своя главная роль.

Виды

Фитогормоны различаются по своей химической природе. Наиболее изучены 5 основных групп:

Именно они, точнее их синтетические аналоги, активно используются в агрохимии.

В научных трудах можно встретить описание веществ, которые называют природными регуляторами роста растений и приравнивают к фитогормонам. К ним относятся:

  • жасмоновая кислота;
  • салициловая кислота;
  • олигосахарины;
  • пептиды;
  • брассиностероиды.

По характеру влияния на развитие растений фитогормоны можно разделить на два вида:

  1. одни стимулируют рост клеток и ускоряют процесс – стимуляторы,
  2. другие – вещества, замедляющие биохимические реакции, т.е. ингибиторы.

Фитогормоны всегда несут в себе сразу несколько функций. Конечный результат воздействия на процесс развития растений (стимуляция или замедление) зависит от нескольких факторов: концентрации вещества, внешних условий на момент обработки растений. Поэтому, деление на ингибиторы и стимуляторы несколько условно.

Например, ауксины активно синтезируются в растущих зародышах, в самых верхушках побегов и молодых листочках. Они способствуют пробуждению и быстрому прорастанию семян, стимулируют рост верхушечной почки и тормозят развитие пазушных побегов.

При высоких концентрациях ауксины повышают выработку фитогормона этилена, который тормозит процессы роста. Также он переключает обмен веществ на выработку ферментов, которые отвечают за защитные функции и определяют аромат и окраску лепестков. В то же время, этилен стимулирует дозаривание семян и плодов.

Другой гормон – ингибитор, абсцизовая кислота, вызывает переход в состояние покоя, останавливает все процессы роста с наступлением низких температур, блокирует поступление хлоропластов.

Гиббереллины активно влияют на цветение растений, образование и развитие завязей. Высокая концентрация этих фитогормонов придает растениям партенокарпические свойства (способность к самоопылению).

В стрессовых ситуациях, в начале развития и при активном росте возникает нехватка гормонов, тогда растения образуют симбиоз с микроорганизмами. Так происходит обмен питательных веществ на аналоги фитогормонов. В качестве симбионтов в основном выступают грибы, которые обитают в межклеточном пространстве тела растений.

Поэтому важно, одновременно с созданием нормальных условий жизни для растения, создать их и для грибов-симбиотов. Помочь в этом могут препараты, стимулирующие рост микроорганизмов, например, Байкал ЭМ-1.

Особенности применения

В современной агротехнологии активно используются синтетические аналоги фитогормонов. Многие из них давно разрешены к применению в частных хозяйствах. Их легко найти в свободной продаже.

Все синтетические аналоги фитогормонов можно разделить по преимущественному направлению действия:

  1. Для развития корневой системы: Гетероауксин, Корнерост, Корневин, Рибав-экстра, Циркон, Домоцвет, Крезацин.
  2. Усиливают рост наземной части: Эпин экстра, Мовал, Завязь, Бутон, Цветень, Гиббор-М.
  3. Сокращают вегетативный рост: Атлет, Униконазол, Алар.
  4. Повышают устойчивость растений к болезням и стрессам: Иммуноцитофит, Проросток, Оберег, Домоцвет, Циркон, Нарцисс.
  5. Помогают развитию симбиотических микроорганизмов: Эмистим, Агат-25К, Агропон, Байкал-ЭМ1.

Использовать фитогормоны можно как для уличных, так и для комнатных растений. Они не опасны для теплокровных, т.е. не причинят вреда вам и вашим домашним питомцам, не ядовиты для пчел.

Почему важно знать правила дозировки

Если фитогормонов недостаточно, нужный эффект получить не удастся! Но и передозировка даёт обратную реакцию. Это может привести к угнетению растения, потере декоративности и даже гибели.

При покупке обязательно обращайте внимание на наличие подробной инструкции! Строго соблюдайте рекомендации по приготовлению раствора и норме расхода препарата.

Как правильно использовать фитогормоны

Знание некоторых особенностей позволит вам избежать ошибок

  1. Фитогормоны в растворе быстро теряют свои свойства, поэтому их готовят непосредственно перед употреблением.
  2. Нельзя использовать одновременно несколько стимуляторов, это может привести к передозировке препарата.
  3. Некоторые гормоны (например, ауксины) не работают в щелочной среде, раствор должен быть слегка подкисленным.
  4. Если растения, которые вы хотите обработать стимуляторами, очень слабые, лучше выбрать более мягкий препарат или меньшую концентрацию, чтобы не вызвать передозировку гормонов.
  5. Стимуляторы роста не заменяют полив и минеральной подкормки, а только помогают растениям извлекать питательные вещества и выживать в стрессовой ситуации.

Советы садовникам: какие гормоны лучше для растений

Для укоренения черенков, при пересадке растений с поврежденными корнями самый эффективный и проверенный способ – обработка ауксином (Корневин или Гетероауксин).

На стадии формирования побега, при пересадке или перевозке растений, опрыскайте их Домоцветом или Цирконом.

Подготовить саженцы к стрессовым условиям и обеспечить их адаптацию на новом месте позволит Эпин.

Для создания активной, насыщенной полезными микроорганизмами почвы, обычно используют Байкал ЭМ-1 и НВ-101.

Как произвести стимуляцию

Чтобы стимулировать нужные процессы искусственно, растения достаточно опрыскать или полить раствором стимулятора. Они очень отзывчивы на такую поддержку.

Можно провести обработку черенков, семян или клубней перед посадкой. Время замачивания, в зависимости от препарата, как правило, 4-6 часов. И этого достаточно, чтобы получить здоровые саженцы и крепкую рассаду.

Синтетические регуляторы роста действуют быстро и могут служить скорой помощью для саженцев, пострадавших, например, от весенних заморозков.

Главное, сделать это вовремя, с учетом сроков развития и соблюдая правила использования препаратов!

Главный редактор и автор сайта. Агроном-овощевод по образованию, закончил аграрный университет МСХА им. К. А. Тимирязева в 2010 г.

Увлекаюсь опытным садоводством и журналистикой. Люблю читать классику, любимый автор — Ф. М. Достоевский. Мечтаю стать директором крупного с/х предприятия 🙂

Фитогормоны играют значительную роль в жизни растений, регулируя важнейшие происходящие в них процессы: прорастание семян, рост, формирование тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Только в ХХ веке человек раскрыл тайну растительных гормонов и научился использовать их в своих интересах.

Все под контролем

Огромная роль в регулировании всех стадий роста и развития растительного организма – от ранних этапов эмбриогенеза до цветения и завязывания семян – принадлежит фитогормонам.

Впервые предположение о гормональном (химическом) контроле ростовых процессов в растениях было высказано еще Ч. Дарвином в книге «О способности растений к движению» в 1880 году на основании результатов опытов по изучению тропизмов у проростков злаковых. Сам термин «фитогормоны» происходит от греческого слова «hormàō», что означает «побуждаю к действию».

Обычно фитогормоны – это небольшие мобильные органические соединения, которые обладают высокой физиологической активностью даже в очень низких концентрациях (10-6 – 10-12 М). Они синтезируются во многих органах и легко перемещаются не только между разными клетками и органами растения, но и от одного растения к другому (например, газообразный этилен). Фитогормоны могут быть весьма разнообразны по химической природе – терпеноиды (гиббереллины, абсцизовая кислота), производные азотистых оснований нуклеотидов (цитокинины) и аминокислот (ауксины), небольшие белки и т. д.

Фитогормоны контролируют выполнение различных физиологических и морфогенетических программ, требующих скоординированных действий различных растительных клеток и тканей, нередко значительно удаленных друг от друга (процессы формирования пола или старения, транспорт веществ, регуляция биосинтезов и т. д.); управляют ответной реакцией растений на различные стрессовые воздействия. Участвуя в регуляции этих процессов, фитогормоны взаимодействуют между собой, работая как синергисты (совместно, усиливая действия другого) или антагонисты (ослабляя действия другого). При необходимости они способны образовывать неактивные комплексы и продолжительное время храниться в растительных тканях.

По сравнению с гормонами животных их действующие концентрации, как правило, выше, а специализация выражена гораздо слабее – воздействие одним и тем же гормоном на разные ткани растения может приводить к различным эффектам. Кроме того, необходимо учитывать, что оказываемое фитогормонами влияние зависит от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение. Тем не менее, несмотря на полифункциональность, у каждой группы фитогормонов есть своя «область применения», где они играют ведущую роль.

К «классическим», наиболее изученным фитогормонам относят ауксины, цитокинины и гиббереллины.

Воздействие одним и тем же гормоном на разные ткани растения может приводить к различным эффектам. Кроме того, их влияние зависит от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение.

Ауксины

В 30-х годах ХХ века голландский исследователь Ф. Вент выделил из верхушек колеоптилей овса экстракт, который содержал неизвестное соединение, стимулирующее и контролирующее рост и изгиб проростков при одностороннем освещении. Параллельно аналогичные работы проводились нашим соотечественником Н.Г. Холодным. Это вещество назвали ауксином (от греч. auco – «расти», «увеличиваться»). В дальнейшем Ф. Кегль (Германия, 1935–1939) получил его в кристаллическом виде и идентифицировал как индол-3-уксусную кислоту (ИУК).

Наиболее активный синтез этих гормонов происходит в растущих зародышах, а также в верхушечных меристемах побегов, молодых листочках, откуда потом ауксины могут направленно транспортироваться практически ко всем тканям и органам растительного организма. Наибольшие их концентрации (до 500–900 нг/г сырой массы) наблюдаются в молодых почках и листьях, камбии, проводящей системе, развивающихся плодах.

Ауксины участвуют в регуляции развития растений на всех стадиях – контролируют клеточный цикл, необходимы для дифференцировки специфических типов клеток (развитие корневых волосков, проводящей системы сосудов), играют роль в регуляции ростовых движений (тропизмов), обладают аттрагирующим действием – стимулируют активность ионных каналов, способствуя «притяжению» питательных веществ к тканям и органам и вызывая их усиленный рост.

Акусины повышают интенсивность процессов дыхания и фотосинтеза, в прорастающих семенах увеличивают активность ферментов, которые переводят запасные вещества в водорастворимые и легко транспортируемые в зародыш соединения. Благодаря полярному направленному транспорту ауксинов в растительном организме ИУК регулирует дифференцировку тканей и полярность развития органов в процессе роста, обеспечивает взаимодействие между различными частями растения – например, обуславливает тормозящее влияние верхушечной (апикальной) почки побега на рост пазушных почек.

На сегодняшний день доказано, что природные ауксины являются производными аминокислоты триптофана. ИУК – самый распространенный природный ауксин, который встречается у большинства растений (до 85–90 % от всех ауксинов в тканях растений различных видов). Известны также, к примеру, индолбутировая и хлориндолилуксусная кислоты, которые близки к ИУК по химическому строению и происхождению. Кроме того, получены синтетические соединения с ауксиновой активностью – производные нафтилалкилкарбоновых кислот (1-нафтилуксусная кислота – 1-НУК), некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота – 2,4-Д), производные индола – индолил-3-пропионовая (ИПК) и индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. Их особенностью является более высокая устойчивость к разрушению в тканях растений.

Ауксины участвуют в регуляции развития растений на всех стадиях.

Цитокинины

В 1913–1923 годах австрийский ботаник Г. Габерландт и его сотрудники при изучении процессов заживления раневых поверхностей клубней картофеля и топинамбура обнаружили в проводящих тканях вещества, вызывающие деление клеток. Однако из-за очень низкого содержания в биологических объектах их структуру долго не удавалось определить. Впервые в чистом виде вещество, вызывающее в культуре изолированных растительных тканей деление клеток, было выделено из молок сельди в 1955 году в лаборатории Ф. Скуга. Это оказался 6-фурфуриламинопурин (кинетин), который практически не синтезируется у растений. Однако в дальнейшем для растительных организмов были также выявлены соединения со сходной физиологической активностью – например, зеатин, изопентениладенин. Благодаря способности индуцировать и поддерживать процессы деления клеток (цитокинез) они получили название цитокинины.

Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях и органах, но особенно высоки их концентрации (до 500–1000 нг/г сырой массы) там, где идет активное деление клеток, – в меристемах боковых корней, в камбии, в зародышах на ранних стадиях развития, опухолевых тканях. При этом содержание цитокининов в растительном организме может изменяться в несколько раз за короткое время как в процессе роста и развития, так и в результате изменений условий внешней среды.

Функции цитокининов многообразны, но основное действие – контроль пролиферации клеток, регуляция роста и развития в зависимости от изменения доступности питательных компонентов, поддержание верхушечной меристемы побегов, ингибирование развития корневой системы, предотвращение старения листьев. При взаимодействии с другими гормонами цитокинины действуют как антагонисты ауксинов и гиббереллинов.

Природные цитокинины – производные пуринового основания аденина. Среди синтетических аналогов встречаются как производные аденина (кинетин), так и соединения иной химической природы, например тидиазурон.

Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях, но особенно высоки их концентрации там, где идет активное деление клеток.

Гиббереллины

Открытие гиббереллинов произошло в Японии при изучении риса, пораженного грибом Gibberella fujikuroi. Это заболевание называли «болезнь глупых проростков», так как из зараженных побегов развивались чрезмерно высокие растения, которые быстро полегали и не давали семян. В 1926 году Э. Куросава с сотрудниками выделили из гриба вещество, вызывающее неестественно быстрый рост риса, и назвали его гиббереллином. Позднее, в 1950-х годах, Европейскими учеными было доказано, что вещества со сходной структурой содержатся также и в высших растениях, где действуют как фитогормоны.

Основное место синтеза гиббереллинов в растении – молодые, интенсивно растущие листья, части цветков, формирующиеся семена и плоды, верхушка корня, откуда они пассивно переносятся в остальные части растительного организма (побеги, корни, бутоны и т. п.).

Наиболее характерный эффект действия гиббереллинов – контроль вегетативного развития, в том числе и удлинение стеблей за счет активации деления клеток и усиления их растяжения. Они также участвуют в регуляции прорастания семян и стимуляции цветения. Выполняя все эти программы, гиббереллины обычно работают в одном направлении с ауксинами и при этом являются антагонистами цитокининов и абсцизовой кислоты.

Гиберреллины по химической природе в основном представляют собой тетрациклические дитерпеноиды с кислотной группой. На данный момент у растений известно более сотни гиббереллинов, которые обозначаются и нумеруются в историческом порядке их обнаружения (ГК1, ГК2… и т. д.). Лишь небольшой их процент обладает биологической активностью фитогормонов. Наиболее известна гибберелловая кислота – гиббереллин ГК3.

Из-за высокой стоимости природных регуляторов роста их заменяют синтетическими аналогами.

Приручай гормоны

Применение фитогормонов в сель­ском хозяйстве, садоводстве и лесоводстве дает возможность управлять ростом и развитием растений, позволяя повышать их устойчивость к биотическим и абиотическим стрессовым факторам, увеличивать урожайность, повышать качество посадочного материала и т. п.

Чаще всего из-за высокой стоимости природных регуляторов роста их заменяют синтетическими аналогами – структурными «двойниками» эндогенных фитогормонов. Для обработки можно использовать пасты и растворы, при этом для достижения максимальной эффективности в каждом конкретном случае необходимо тщательно подбирать соотношения и концентрации препаратов, учитывать вид растений, фазы их роста, развития и физиологического состояния, уровень и качество минерального питания, а также климатические условия.

Так, грамотное применение препаратов на основе фитогормонов при выращивании древесных растений позволяет регулировать периоды плодоношения и старения, сократить ручной труд при уходе за саженцами и в борьбе с сорняками; облегчить условия пересадки и акклиматизации растений в питомниках и на объектах озеленения. Показано, что при правильно подобранном сочетании фитогормонов у деревьев интенсифицируются процессы синтеза белковых веществ и сахаров, улучшается восстанавливаемость тканей, возрастает активность фотосинтеза, усиливается развитие корневой системы, особенно придаточных корней.

К примеру, обработка гиббереллинами на определенных этапах развития может ускорять рост древесных саженцев, способствовать формированию кроны и росту побегов, усиливать цветение. Применение препаратов на основе ауксинов также приводит к активизации ростовых процессов и повышению содержания хлорофилла у сеянцев липы, ели, березы. Предпосевная обработка регуляторами роста семян хвойных (сосны, лиственницы, ели) дает возможность улучшать их всхожесть и сокращать срок выращивания сеянцев в питомниках.

Регуляторы роста растений также широко применяются в декоративном садоводстве, при выращивании плодовых, зерновых, овощных культур. К примеру, ауксины активно используют для быстрого укоренения черенков при вегетативном размножении различных плодовых и декоративных деревь­ев. Обработка плодовых α-нафтилуксусной кислотой (α-НУК) при созревании урожая предупреждает преждевременное опадание плодов. В районах, где плодовые деревья страдают от весенних заморозков, своевременное применение растворов индолилуксусной кислоты помогает задержать рост почек и начало цветения до наступления благоприятных температурных условий.

Опрыскивание ауксинами и гиббереллинами цветков некоторых растений (к примеру, томатов, перца, огурцов, табака, ежевики) приводит к формированию партенокарпических плодов, которые не содержат семян и быстрее растут. Кроме того, препараты на основе синтетических аналогов природного ауксина в высоких концентра­циях (>0,1 %) эффективны в борьбе с сорняками и работают как гербициды (например, 2,4-Д), причем разные виды растений обладают различной чувствительностью к их действию. В частности, злаковые малочувствительны к опрыскиванию растворами такой концентрации, которая убивает двудольные растения.

Обработка гиббереллинами индуцирует зацветание многих декоративных растений, а также позволяет увеличивать урожаи, к примеру, бессемянных сортов винограда. При опрыскивании гибберелловой кислотой у волокнистых культур (конопли, льна) резко удлиняются стебли, что приводит к улучшению качества и увеличению количества получаемого волокна. С помощью гиббереллинов можно прервать покой клубней картофеля, заменить стратификацию семян.

Фитогормоны также широко используются в биотехнологии при выращивании клеточных или тканевых культур растений in vitro, при получении трансгенных растений, а также для микроклонального размножения и оздоровления генетически ценных сортов сельскохозяйственных и древесных растений.

Меристемы – ткани растений, состоящие из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток.

Пролиферация – разрастание ткани организма путем размножения клеток.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *